壶菌

古生菌类

微生物是一切肉眼看不见或看不清的微小生物，个体微小，结构简单，通常要用光学显微镜和电子显微镜才能看清楚的生物，统称为微生物。微生物包括细菌、病毒、霉菌、酵母菌等。(但有些微生物是肉眼可以看见的，像属于真菌的蘑菇、灵芝等。)病毒是一类由核酸和蛋白质等少数几种成分组成的“非细胞生物”，但是它的生存必须依赖于活细胞。根据存在的不同环境分为原核微生物、空间微生物、真菌微生物、酵母微生物、海洋微生物等。

微生物按流行的3域分类观点，微生物包括了古生菌域和细菌域的全部以及真核生物中的真菌界、原生生物界的所有生物。而古生菌成为和细菌域、真核生物域并驾齐驱的三大类生物之一，是30年前的事。

20世纪70年代，卡尔·乌斯（Carl Woese）博士率先研究了原核生物的进化关系。他没有按常规靠细菌的形态和生物化学特性来研究，而是靠分析由DNA序列决定的另一类核酸--核糖核酸（RNA）的序列分析来确定这些微生物的亲缘关系。我们知道，DNA是通过指导蛋白质合成来表达它决定某个生物个体遗传特征的，其中必须通过一个形成相应RNA的过程。并且蛋白质的合成必须在一种叫做核糖核蛋白体的结构上进行。因此细胞中最重要的成分是核糖核蛋白体，它是细胞中一种大而复杂的分子，它的功能是把DNA的信息转变成化学产物。核糖核蛋白体的主要成分是RNA，RNA和DNA分子非常相似，组成它的分子也有自己的序列。

由于核糖核蛋白体对生物表达功能是如此重要，所以它不会轻易发生改变，因为核糖核蛋白体序列中的任何改变都可能使核糖核蛋白体不能行使它为细胞构建新的蛋白质的职责，那么这个生物个体就不可能存在。因此我们可以说，核糖核蛋白体是十分保守的，它在数亿万年中都尽可能维持稳定，没有什么改变，即使改变也是十分缓慢而且非常谨慎。这种缓慢的分子进化速率使核糖核蛋白体RNA的序列成为一个破译细菌进化之谜的材料。乌斯通过比较许多细菌、动物、植物中核糖核蛋白体的RNA序列，根据它们的相似程度排出了这些生物的亲缘关系。

乌斯和他的同事们研究细菌的核糖核蛋白体中RNA序列时，发现并不是所有的微小生物都是亲戚。他们发现原来我们以为同是细菌的大肠杆菌和能产生甲烷的微生物在亲缘关系上竟是那么不相干。它们的RNA序列和一般细菌的差别一点也不比与鱼或花的差别小。产甲烷的微生物在微生物世界是个异类，因为它们会被氧气杀死，会产生一些在其它生物中找不到的酶类，因此他们把产生甲烷的这类微生物称为第三类生物。后来又发现还有一些核糖核蛋白体RNA序列和产甲烷菌相似的微生物，这些微生物能够在盐里生长，或者可以在接近沸腾的温泉中生长。而我们知道，早期的地球大气中没有氧气，而含有大量氨气和甲烷，可能还非常热。在这样的条件下植物和动物无法生存，对这些微生物却非常合适。在这种异常地球条件下，只有这些奇异的生物可以存活，进化并在早期地球上占统治地位，这些微生物很可能就是地球上最古老的生命。

因此，乌斯把这类第三生物定名为古生菌（Archaea），成为和细菌域、真核生物域并驾齐驱的三大类生物之一。他们开始还没有如此大胆，只是称为古细菌（Archaebacteria），后来他们感到这个名词很可能使人误解是一般细菌的同类，显不出它们的独特性，所以干脆把“bacteria”后缀去掉了。这就是古生菌一词的来由。[1]

最先发现的喜好高温的古生菌来自美国黄石公园。古生菌的生活环境常常是极端环境，即普通常见的生物是很难生存的高温、强酸强碱或盐浓度很高的环境中。例如温度超过100℃的深海地表的裂缝处、温泉、以及极端酸性或碱性的水中。它们还存在于牛、白蚁和海洋生物的体内并且在那里产生甲烷。它们生长在没有氧气的海底淤泥中，甚至生长在沉积在地下的石油中。某些古菌在晒盐场上的盐结晶里生存。

对光敏感的菌红素使盐杆菌带有美丽的红色，菌红素可以将太阳的光能转变为古菌生活所需要的化学能。便用来合成作为细胞能源的ATP。菌红素是一种蛋白质，在化学结构上和脊椎动物视网膜上的色素视紫质很相似。

要证明古生菌的生存环境类似地球形成的早期，最好是找到古老地质年代的化石遗存，探寻古生菌化石面临许多难题。首先它们是很微小的生物，因此留下的是显微化石，科学家必须花费很多时间去加工样品，还要耐心地去看显微镜。而更麻烦的是，如果发现了纤维生物的化石，怎样去区分古生菌和细菌的化石呢？

古生菌和细菌形状和大小相似，因此根据外形不容易确定。于是要靠这些微小生物的显微化石中的化学成分来判断，我们可以叫它做化学化石，这些化学化石中存在形形色色的化合物，这就要求我们寻找那些特征性的化合物残迹。合乎要求的是某种只存在于某一类生物中的化合物，例如只存在于古生菌中，而不存在于细菌或真核生物中的那些化合物，同时这些化合物在过去亿万年中不容易发生分解作用，即使发生了分解，分解产物也应该是可以预测的化合物。上面说过，古生菌细胞里含有特征性的类异戊二烯化合物链，它们不容易被高温分解。因此它成了一种表明古生菌存在的很好的化学标记。德国科学家在古老的岩石中发现了这种化合物，据推测很可能是产甲烷菌留下的。在西格林兰岛的某些地方存在大约38亿年前的古老的沉积层，其中就留下了古生菌的“化学指纹”，所以从古化石中证明古生菌在地球形成后的第一个十亿年中已经出现。[1]

古生菌微小，一般小于1微米，虽然在高倍光学显微镜下可以看到它们，但最大的也只像肉眼看到的芝麻那么大。不过用电子显微镜能够让我们区分它们的形态。虽然它们很小，但是它们的形态形形色色。有的像细菌那样为球形、杆状，但也有叶片状或块状。特别奇怪的是，古生菌有呈三角形或不规则形状的，还有方形的，像几张连在一起的邮票。

有的古生菌有鞭毛，例如詹氏甲烷球菌（Methanococcus janaschii）在细胞的一端生有多条鞭毛。鞭毛是一种像头发一样的细胞附属器官，它的功能是使细胞能够运动。

古生菌是原核生物，像细菌一样，没有核膜，它们的DNA也以环状形式存在。不过，它的tRNA分子（转移RNA）有些不同于其它生物的特征。转移RNA分子是一种相对比较小的核糖核酸分子，它对解读DNA的遗传密码、合成蛋白质至关重要。细菌、动物、植物、真菌的转移RNA的结构特征是相同的，但是古生菌的tRNA分子的结构却很特别，所以要区分古生菌和细菌，搞清楚这种分子的结构有关键性的意义。古生菌的转移RNA的许多特征更近似真核生物的，倒不太像细菌的。同样，古生菌的核糖核蛋白体的许多特征也更像高等真核生物如动物和植物的，例如细菌的核糖核蛋白体对某些化学抑制剂敏感，而古生菌和真核生物却对这些抑制剂无动于衷。这使我们觉得古生菌和真核生物的亲缘关系更近。

像其它生物一样，古生菌细胞有细胞质、细胞膜和细胞壁三种结构。古生菌细胞也有一层把细胞和外部环境隔离开的外膜。在膜内包裹着细胞质，其中悬浮着DNA，古生菌的生命活动在这里进行。几乎所有的古生菌细胞的外面都围有细胞壁，这是一层半固态的物质，它可以维持细胞的形状，并保持细胞内外的化学物质平衡。在细菌和大多数生物细胞中可以区分这三部分，但是仔细观察每部分，就会发现它们只是结构相似，而化学成分并不相同。

换句话说，古生菌像其它生物一样构建同样的结构，但是它们用不同的化合物来构建。例如所有细菌的细胞壁含有肽聚糖，而古生菌没有这种化合物，虽然某些古生菌含有类似的化合物。同样，古生菌不像植物细胞壁中含有纤维素，也不像真菌那样含有几丁质，它们有特殊的化学成分。而不是脂肪酸。

古生菌与其它生物最显著的化学成分差异是体现在细胞膜上，基本差别有4点：1）甘油的立体构型；2）醚键；3）类异戊二烯链；4）侧链的分支。

（1）甘油的立体构型。组成细胞膜的基本单位是磷脂。这是在甘油分子一端加上了一个磷酸分子，另一端则加了两条侧链。当细胞膜靠在一起时，甘油和磷酸分子的末端就悬在膜的表面，中间则夹着长的侧链。这样一层结构在细胞周围形成了一道有效的化学壁垒，以便细胞维持化学平衡。

用来构建古生菌磷脂的甘油是细菌和真核生物细胞膜上所用的甘油的立体异构体。这两种甘油就像物体和它在镜子中的影象一样。如果你伸出双手放在面前，张开手掌，手指向外，手腕朝里，掌心向上，这时你的两个拇指会指向相反的方向，我们说因为两只手彼此互为镜像。如果翻过一只手，则两个拇指指向一个方向，但是这只手的掌心就不再向上了，这就是甘油的两种立体异构体的形象比喻。它们不可能简单地旋转一下就从一种变成另一种，化学家给其中一种命名为D型，另一种为L型。细菌和真核生物的细胞膜中是D型甘油，而古生菌的是L型。

（2）醚键。当侧链加到甘油分子上时，大多数生物是通过酯键来结合的，即加上两个氧原子而连接到甘油的一端。其中一个氧原子用来与甘油形成化学键，另一个原子则在发生结合后伸出来。相反，古生菌的的侧链是通过醚键来连接的，没有伸出来的氧原子。因此，古生菌的磷脂的化学性质不同于其它生物的膜脂。

（3）类异戊二烯链。细菌和真核生物的磷脂上的侧链通常是链长16到18个碳原子的脂肪酸，古生菌膜上的磷脂则不是脂肪酸，而是由异戊二烯构成的由20个碳原子形成的侧链。异戊二烯是称为烯萜类的化合物中最简单的成员。按照定义，烯萜是异戊二烯彼此联合而构成的分子，每个异戊二烯单位有头尾两端，每个异戊二烯块可以按许多方式连接。它们的头部可以和尾部相连，也可以和另一个头部相连，尾部也可以和尾部相连。由简单的异戊二烯单位可以连接成无数种类的烯萜化合物。真核生物的植物中含有许多烯萜类化合物，例如β胡萝卜素、天然和人造的橡胶植物芳香油和动物中的胆固醇、甾体激素等。

（4）侧链的分支。古生菌细胞膜的侧链由不同的化合物构成，细菌和真核生物的脂肪酸没有这些侧分支。侧分支能够形成碳原子环。这种环可以稳定膜上的结构，有助于古生菌生活在高温中。[1]